Shade tolerance within the context of the successional process in tropical rain forests

Shade tolerance (the capacity to survive and grow over long periods under shade) is a key component of plant fitness and the foundation of current theories of forest succession in tropical rain forests. It serves as a paradigm to understand the optimal allocation of limited resources under dynamic light regimes. I analyze how tropical rain forest succession influences the expression of ecophysiological mechanisms leading to shade tolerance, and identify future areas that will increase our understanding of the ecological and evolutionary consequences of this phenomenon. Shade tolerance is a multivariate, continuous functional trait reflecting the growth-mortality trade-off of investing resources under limited light vs. exploiting high light conditions. I propose the life cycle successional trajectory model of Gómez-Pompa & Vázquez-Yanes as an integrative tool to understand tropical rain forest succession. This model shows how species distribute along the successional environmental gradient based on their degree of shade tolerance and represents a more integrative paradigm to understand the interface between different aspects of species diversity (ontogenetic variation and functional diversity) throughout succession. It proposes that different trait combinations determining shade tolerance are expressed at different stages of the life cycle, which affects how and when plants enter the successional trajectory. Models explaining the expression of shade tolerance (resource availability, carbon gain, CSR, resource competition) are based on whole-plant economics and are not mutually exclusive. The analysis of shade tolerance is biased towards tree seedlings in the understory of mature forests. Other life stages (juvenile and adult trees), life forms, and microhabitats throughout the forest profile are almost always excluded from these analyses. More integrative explanations based on the distribution of functional traits among species, ontogenetic stages, and the nature of the environmental gradient are being developed based on long-term data and chronosequence comparisons. In summary, shade-tolerance is a complex phenomenon, is determined by multiple characters that change ontogenetically over space and time and entails considerable plasticity. Current methods do not account for this plasticity. Understanding the nature of shade tolerance and its functional basis is critical to comprehending plant performance and improving the management, restoration and conservation of tropical rain forests given the combined threats of global warming and habitat loss.

La tolerancia a la sombra (la capacidad de sobrevivir y crecer durante largos períodos bajo sombra profunda) es un componente clave del valor adaptativo de la planta y la base de las teorías actuales de la sucesión forestal de la selva tropical. Sirve como un paradigma para entender la asignación óptima de recursos limitados bajo regímenes dinámicos de luz. En esta revisión analizo cómo la sucesión de los bosques tropicales lluviosos influye en la expresión de los mecanismos ecofisiológicos que conducen a la tolerancia a la sombra, e identifico áreas futuras que pueden aumentar nuestra comprensión de las consecuencias ecológicas y evolutivas de este fenómeno. La tolerancia a la sombra es un rasgo funcional continuo y multivariable que refleja el balance de invertir recursos bajo condiciones de luz limitada versus crecer más rápidamente en condiciones de luz intensa. Propongo el modelo de ciclo de vida a lo largo de la trayectoria de sucesión de Gómez-Pompa y Vázquez-Yanes como una herramienta integradora para entender la sucesión de la selva tropical. Este modelo muestra cómo las especies se distribuyen a lo largo del gradiente ambiental en función de su grado de tolerancia a la sombra, y representa un paradigma más integrador para comprender la interacción entre los diferentes componentes de la diversidad de especies (diversidad taxonómica y funcional y variación ontogenética) a lo largo de la sucesión. El modelo propone que las diferentes combinaciones de caracteres funcionales que determinan la tolerancia a la sombra se expresan en diferentes etapas del ciclo de vida, y afectan cómo y cuándo las plantas ingresan en el proceso de sucesión. Los modelos que explican la expresión de tolerancia a la sombra (disponibilidad de recursos, ganancia de carbono, CSR, competencia de recursos) se basan en la economía de toda la planta y no son mutuamente excluyentes. Se están desarrollando explicaciones más integradoras basadas en la distribución de caracteres funcionales entre especies, etapas ontogenéticas, y micrositios, mediante el uso de estudios de cronosecuencia y metadatos colectados a largo plazo. El análisis de la tolerancia a la sombra está sesgado hacia las plántulas de árboles y el sotobosque. Otras formas de vida y microhábitats dentro del perfil del bosque están casi excluidas de estos análisis. En resumen, la tolerancia a la sombra es un fenómeno complejo, está determinada por múltiples caracteres funcionales que cambian ontogenéticamente en el espacio y el tiempo, e implica una considerable plasticidad. Los métodos actuales no toman en cuenta esta plasticidad. Comprender la naturaleza de la tolerancia a la sombra y su base funcional es fundamental para entender el crecimiento de la planta y mejorar la gestión, restauración, y conservación de los bosques tropicales, los cuales enfrentan las amenazas combinadas del calentamiento global y la pérdida de hábitat.

Seedling growth and survival of five tree species in secondary forests and adjacent pastures in the montane rain forests of Southern Costa Rica / Crecimiento y supervivencia de plántulas de cinco especies de árboles en bosques secundarios y pastizales adyacentes en un bosque lluvioso montano del sur de Costa Rica

Abstract:Successful forest restoration in tropical environments is limited by the paucity of studies on the initial establishment and early survival requirements of seedlings of most native tropical tree species under disturbed conditions. Here, we evaluated the initial growth responses and the regeneration potential of seedlings of five tree species native to Costa Rica (Hasseltia floribunda, Inga densiflora, Persea americana, Tapirira mexicana and Trichilia pittieri). Seedlings were grown in secondary forests and adjacent open pastures under contrasting conditions of light availability. We quantified seedling growth, survival and herbivory from August 2010 to August 2011 on a monthly basis, and measured differences in leaf mass per area (LMA) at the end of the experiment. We found significant variation in growth responses between the understory of secondary forests and pastures. Growth in height was highest in pastures across all species, with I. densiflora, P. americana and T. mexicana showing the most striking differences. In contrast, H. floribunda and T. pittieri did not show differences in diameter growth between environments. Except for T. mexicana, herbivory increased throughout the experiment in all the species. Herbivory increased faster in pastures for H. floribunda and T. pittieri and showed higher rates in the forest understory for I. densiflora and P. americana. Seedling survival showed significant differences for all species across environments. Survival of H. floribunda and I. densiflora was higher in secondary forests, whereas the other species showed higher survival in pastures. LMA showed higher values in the pastures across all species, showing that individuals exposed to high light conditions had great photosynthetic rate and great leaf construction capacity. Due to their rapid growth and high survival, I. densiflora and T. mexicana showed great potential to restore abandoned pastures and secondary forests. Increasing our knowledge on the response of seedlings under disturbed conditions in tropical ecosystems is critical for improving the restoration of altered environments by matching the ecological amplitude of native species with specific environmental conditions. Rev. Biol. Trop. 64 (4): 1565-1583. Epub 2016 December 01.

Resumen:La restauración exitosa del bosque en ambientes tropicales está limitada por la carencia de estudios sobre los requisitos de hábitat, el establecimiento inicial, y la sobrevivencia de las plántulas de la mayoría de las especies de árboles tropicales nativos. En este estudio, evaluamos las respuestas en el crecimiento inicial y el potencial de regeneración de las plántulas de cinco especies de árboles nativos de Costa Rica (Hasseltia floribunda, Inga densiflora, Persea americana, Tapirira mexicana y Trichilia pittieri). Sembramos las plántulas en bosques secundarios y en pastizales abiertos adyacentes con condiciones de luz contrastantes. Cuantificamos el crecimiento, la supervivencia y el daño por herbivoría de las plántulas de forma mensual entre agosto 2010 y agosto 2011, y medimos las diferencias en el la masa foliar por área de la hoja al final del experimento. Existió una variación significativa en el crecimiento de las plántulas expuestas a la sombra en los bosques secundarios y aquellas que crecieron en pastizales. El crecimiento en altura fue mayor en pastizales en todas las especies; I. densiflora, P. americana y T. mexicana mostraron la mayor diferencia entre ambientes. En con- traste, H. floribunda y T. pittieri no mostraron diferencias en el crecimiento del diámetro entre ambientes. Con la excepción de T. mexicana, todas las especies mostraron un aumento en herbivoría durante el estudio. En los pastizales, el incremento de la herbivoría fue más rápido en H. floribunda y T. pittieri, mientras que para I. densiflora y P. americana fue mayor en el bosque. La sobrevivencia de plántulas fue diferente entre ambientes para todas las especies. La sobrevivencia de H. floribunda e I. densiflora fue mayor en el bosque secundario, mientras que en las demás especies hubo mayor sobrevivencia de plántulas en los pastizales. La masa foliar por área fue mayor en las plántulas que crecieron en los pastizales que en bosque secundario para todas las especies, lo que sugiere que los individuos que crecieron en condiciones de alta incidencia de luz tuvieron mayor tasa fotosintética y mayor capacidad de construcción de la hoja. Debido al rápido crecimiento y alta supervivencia I. densiflora y T. mexicana tienen gran potencial para la restauración de bosques secundarios y pastizales abandonados. Generar información sobre la respuesta de plántulas creciendo en bosques secundarios y pastizales en regeneración es crítico para mejorar los procesos de restauración de ambientes alterados. La restauración de estos bosques depende de la correspondencia entre las condiciones específicas de hábitat y la plasticidad ecológica de las especies nativas.

Effect of a major highway on the spatial and temporal variation in the structure and diversity of the avifauna of a tropical premontane rain forest / Efecto de una carretera principal en la variación espacial y temporal en la estructura y la diversidad de la avifauna de un bosque lluvioso tropical premontano

Abstract:Roads immersed in conservation areas will increase in number, size, and traffic over the next decade, and thus, understanding their effects on forest-dependent wildlife is crucial for improving current management practices and reducing the negative impacts of roads on sensitive species. We examined the influence of route 32 (a.k.a. Guápiles Highway) on temporal and spatial changes in the structure of the avifauna of Braulio Carrillo National Park, Costa Rica, a site crossed by this road along 25 km. The highway connects the capital city of San José with the Harbor of Limón in the Caribbean Sea (142 km). Although the road is narrow (12 m in width and comprised by two lanes along most of the route) it services over 1.5 million motor vehicles per year, 12 % are heavy trucks and trailers. We expected the highway to divide the avifauna, and thus to observe significant differences in species structure on opposite sides of the road. We described changes in bird diversity between wet and dry seasons at Las Palmas and Ceibo trails located on opposite sides of the highway (14 point counts per trail), and evaluated how abundance and diversity varied with road distance. Censuses took place during wet and dry seasons from 2002 to 2005. We listed 245 species and 6 035 observations during the 4-yr survey. Rare species dominated the avifauna (65 % of species < 5 observations), and species overlap between trails was high (Sorensen= 71 %; Morisita= 0.96). Species accumulation curves varied little among trails, yielding 190 species. Resident species represented 70 % of observations, followed by elevational (15 %) and long-distance migrants (1-2 %). Understory species were the most abundant (60 %) followed by canopy birds (30 %). Species turnover rate was 55 % between seasons, but species composition between trails remained homogeneous. Overall, birds were avoiding the road (abundance increased away from the road) although other diversity parameters (richness, dominance, Shannon index, and equitability) were not influenced by road proximity. Although the avifauna remained homogeneous on both sides of the road, which did not support the fragmentation hypothesis, the highway reduced the abundance and diversity of specialized understory insectivores associated with primary forests near the road. This highway will expand outside the National Park (from 2 to 4 lanes along 107 km from Río Frío to Limón) in the next years, which will increase traffic volume and road impacts within the Park. Roads are increasing across highly diverse tropical areas justifying the need for management practices based on the identification of sensitive groups. Rev. Biol. Trop. 64 (4): 1383-1399. Epub 2016 December 01.

Resumen:Las carreteras inmersas en áreas de conservación van a aumentar en número, tamaño, y volumen de tráfico en la próxima década, por lo que comprender los efectos de las mismas sobre la fauna dependiente de bosque es crucial para mejorar las prácticas de manejo y reducir los impactos negativos de los caminos sobre las especies más frágiles. Examinamos la influencia de la ruta 32 (conocida como la carretera a Guápiles) sobre los cambios temporales y espaciales en la estructura de la avifauna del Parque Nacional Braulio Carrillo, Costa Rica, el cual es atravesado por esta carretera a lo largo de 25 km. La carretera conecta la ciudad capital de San José con el puerto de Limón en el Caribe (142 km). Aunque la calle es estrecha (12 m de ancho en dos carriles en la mayor parte de la ruta) da servicio a más de 1.5 millones de vehículos por año, 12 % de los cuales es transporte pesado. Esperábamos que la carretera fragmentara a la avifauna, y por lo tanto que hubieran diferencias significativas en la estructura de las especies en lados opuestos de la ruta. Describimos los cambios en la diversidad de aves entre las estaciones secas y húmedas en los senderos Las Palmas y Ceibo situados en lados opuestos de la carretera (14 puntos de conteo por sendero), y evaluamos cómo la abundancia y la diversidad variaron con la distancia hacia la carretera. Los censos se realizaron durante las estaciones húmedas y secas desde el 2002 al 2005. Encontramos 245 especies y 6 035 observaciones durante el período de 4 años. Las especies raras dominaron la avifauna (65 % de las especies < 5 observaciones), y mostraron un alto traslape entre senderos (Sorensen= 71 %; Morisita= 0.96). Las curvas de acumulación de especies variaron poco entre senderos, generando 190 especies. Las especies residentes representaron el 70 % de las observaciones, seguidas migrantes de elevación (15 %) y especies migratorias latitudinales (1-2 %). Las especies de sotobos que fueron las más abundantes (60 %), seguidas por las aves de dosel (30 %). La tasa de recambio de especies fue del 55 % entre estaciones, pero la composición de especies entre senderos permaneció homogénea. El patrón general consistió en que las aves evitaron la carretera (la abundancia aumentó lejos de la carretera), aunque otros parámetros de diversidad (riqueza, dominancia, el índice de Shannon y la equidad) no fueron influenciados por la proximidad de la calle. Si bien los resultados no apoyaron la hipótesis de la fragmentación, la carretera redujo la abundancia y diversidad de insectívoros especializados de sotobosque asociados a bosque primario. Esta carretera se expandirá fuera del Parque Nacional (de 2 a 4 carriles a lo largo de 107 km de Río Frío a Limón) en los próximos años, lo que aumentará el impacto del volumen de tráfico dentro del parque. Las carreteras cercanas a zonas protegidas están aumentando en los trópicos, por lo que es crucial desarrollar alternativas de manejo basadas en la respuesta de los grupos sensibles a estos impactos.

Acclimation of seedlings of Gnetum leyboldii Tul. Gnetaceae to light changes in a tropical rain forest / Aclimatación de plántulas de Gnetum leyboldii Tul. Gnetaceae a los cambios de luz en un bosque lluvioso tropical

The neotropical liana Gnetum leyboldii Gnetaceae is a gymnosperm that resembles angiosperms in wood anatomy, overall morphology, and seed dispersal mechanism. Like other woody lianas, seedlings germinate in the shaded forest understory and start climbing towards the canopy, being eposed to sites with etreme differences in light conditions. However, the etent of physiological and structural adjustment to contrasting light conditions in the early regeneration stages of Gnetum is unknown. To answer this question, we analyzed seedling growth and photosynthetic responses using a common garden eperiment with two light regimes: full sun and low light 20 of full sun at La Selva Biological Station, Costa Rica. We also characterized the germination pattern of this species. We monitored one and half-month old seedlings for four months. Leaf structure finely adapted to light treatments, but gas echange properties were buffered by large seed reserves, which dominated biomass distribution about 50 of the total biomass, followed by stem 27, leaf 16 and root biomass 6 across light conditions. The presence of large seeds and the low photosynthetic rates of seedlings in both environments show that G. leyboldii is specialized to eploit deep shade. More research is needed to determine if the patterns found in G. leyboldii are typical of similar lianas that initially eploit deep-shaded understories in their ascension to the canopy.

La liana neotropical Gnetum leyboldii Gnetaceae es una gimnosperma que se asemeja a las angiospermas en la anatomía de la madera, morfología general de la planta y mecanismo de dispersión de semillas. Al igual que otras lianas leñosas, las plántulas se regeneran en el sotobosque bajo dosel cerrado y eventualmente ascienden hacia el dosel, eplotando sitios con diferencias etremas en condiciones lumínicas. Se desconoce el grado de ajuste fisiológico a condiciones lumínicas contrastantes en las primeras fases de regeneración de Gnetum. Para contestar esta pregunta, analizamos las respuestas de crecimiento de las plántulas a ambientes contrastantes de luz de sol y sombra en un jardín común con condiciones de alta cielo abierto y baja luminosidad 20 del ambiente de sol en la Estación Biológica La Selva, Costa Rica. También caracterizamos su patrón de germinación. Monitoreamos plántulas de 1.5 meses de edad por 4 meses. La estructura foliar mostró una fina adaptación a los tratamientos de luz, pero las propiedades de intercambio gaseoso no cambiaron sino que fueron amortiguadas por las reservas de las semillas grandes, las cuales dominaron la distribución de biomasa aproimadamente 50 de la biomasa total seguidas por el tallo 27, la hoja 16 y raíces 6. El tener semillas grandes y plántulas con bajas tasas fotosintéticas muestra que G. leyboldii en su etapa de plántula está adaptado para eplotar la sombra profunda. Se requiere más investigación para determinar si los patrones encontrados en G. leyboldii son típicos de otras lianas que inicialmente eplotan la sombra profunda en su ascensión al dosel.

Successional stage, fragmentation and exposure to extraction influence the population structure of Euterpe precatoria (Arecaeae) / Influencia de la etapa de sucesión, fragmentación y exposición a la extracción en la estructura poblacional de Euterpe precatoria (Arecaeae)

The neotropical palm Euterpe precatoria is subject to extraction for its valuable palm heart. The development of management and conservation practices for this species requires understanding of its population structure, dynamics, and traditional use across the range of environments it inhabits, from different successional stages in continuous forest to forest fragments. Here, we analyzed how the population structure of E. precatoria varies with successional stage, fragmentation, and exposure to extraction. Since E. precatoria recruitment increases with disturbance, we expected seedling density to be higher in secondary forests and fragments relative to primary forests. The study was conducted from 2007-2008 in the Caribbean Slope of Costa Rica at Braulio Carrillo National Park (BCNP), La Selva Biological Station (LSBS), Manú Center, and Finca El Progreso (FEP). The first two sites had continuous primary and secondary forests (BCNP had one extracted primary forest); the last two consisted of primary forest fragments. Population structure was variable, with greater densities in the extracted primary forest, and in the secondary forests, as compared to primary forests and fragments. Palms <5m across all sites represented 50-90% of the total number of individuals. In sites that suffered historical over-extraction, local communities have lost the tradition of consuming this species. Understanding how population dynamics is affected by extraction and succession is essential to the design of sustainable management programs rooted in community participation.

La palma neotropical Euterpe precatoria sufre un proceso de extracción ilegal debido al sabor y calidad de su palmito. El desarrollo de prácticas de manejo y conservación de esta especie requiere de la comprensión de su estructura y dinámica poblacional en los diferentes ambientes que coloniza. Analizamos cómo la estructura poblacional de E. precatoria varió con el estadio sucesional, la fragmentación y la exposición a la extracción. Esperábamos que la densidad de plántulas fuera mayor en bosques secundarios y fragmentos en relación con los bosques primarios. El estudio se realizó entre 2007-2008 en la vertiente del Caribe de Costa Rica en el Parque Nacional Braulio Carrillo, la Estación Biológica La Selva, el Centro Manú y la Finca El Progreso. Los dos primeros sitios tenían bosques primarios y secundarios continuos (Braulio Carrillo tenía además un bosque primario extraído), mientras que los dos últimos representaban fragmentos de bosques primarios con una historia previa de extracción. La mayor densidad de plántulas se encontró en el bosque primario extraído y en los bosques secundarios, mientras que las palmas reproductivas fueron más comunes en los bosques primarios y en los fragmentos. Las palmas <5m en todos los sitios representaron el 50-90% del número total de individuos. En los sitios que históricamente sufrieron sobre-extracción, las comunidades perdieron la tradición de consumir esta especie. Comprender los factores que afectan la estructura poblacional es esencial para el diseño de programas de gestión sostenible basados en la participación comunitaria.

Distribution of bioluminescent fungi across old-growth and secondary tropical rain forest in Costa Rica

Most research on bioluminescent fungi is concentrated on their taxonomic relationships, while the basics of their natural history and ecological relationships are poorly understood. In this study, we compared the distribution of bioluminescent fungi between old-growth and secondary forest as related to four different soil types at the tropical rainforest of La Selva Biological Station in Costa Rica. The study was conducted during the wet season of 2009. Bioluminescent fungi were sought following eight different transects distributed evenly in old-growth and secondary forests across four different soil types, covering an area of 9 420m². We found fungi in four different substrates: litter, fallen branches, dead trunks, and roots, for a total of 61 samples. Correspondence analysis showed that the occurrence of fungi and soil types were related (inertia=0.21, p=0.071). We found a significant relationship between the presence of fungi and the distribution of soil types (X²=18.89, df=9, p=0.026). We found only three samples with fruiting bodies, two of which had Mycena and the other had one fungus of the order Xylariales (possibly Hypoxylon sp., Kretzschmariella sp., Xylaria sp.). Future work will concentrate on exploring other aspects of their ecology, such as their dispersal and substrate preference. This information will facilitate field identification and will foster more research on the distribution, seasonality, reproductive phenology and ecological requirements of this group of Fungi.

La mayoría de las investigaciones sobre los hongos bioluminiscentes se ha centrado en relaciones taxonómicas. Los aspectos básicos de la historia natural y relaciones ecológicas de este grupo son poco conocidos. En este estudio, comparamos la distribución de hongos bioluminiscentes entre el bosque primario y el secundario en la Estación Biológica La Selva, Costa Rica en relación con cuatro tipos de suelo. El estudio se realizó durante la estación lluviosa del 2009. Se buscaron hongos bioluminiscentes en ocho transectos distribuidos de manera uniforme en el bosque primario y secundario y en cuatro tipos de suelo, cubriendo un área de 9 420m². Se encontraron hongos en cuatro sustratos: arena, ramas caídas, troncos muertos, y raíces muertas, para un total de 61 muestras. Se encontró una relación significativa entre la presencia de hongos y la distribución de los tipos de suelo (x²=18.89, gl=9, p=0.026). Sólo se encontraron tres muestras con cuerpos fructíferos, dos de ellos del género Mycena, mientras que el otro presentaba un hongo del orden Xylariales (posiblemente Hypoxylon sp. Kretzschmariella sp. Xylaria sp.). Futuras líneas de investigación deben concentrarse en aspectos básicos de la ecología del grupo, tales como su dispersión y preferencia de sustrato. Esta información fomentará una mayor investigación sobre la distribución, la estacionalidad y fenología reproductiva, y los requerimientos ecológicos de este grupo de hongos.

Effect of artificial feeders on pollen loads of the hummingbirds of Cerro de La Muerte, Costa Rica

Although sugar-water feeders are commonly used by enthusiasts to attract hummingbirds, little is known about how they affect hummingbird behavior and flower use. We studied the highland hummingbird assemblage of Cerro de La Muerte, Costa Rica, both at a site with permanent feeders (La Georgina Restaurant) and further from it. We examined how feeder use and monopolization affected seasonal changes in pollen loads during four sampling periods, including dry and wet seasons, from 2003-2005. We expected that species monopolizing the feeders would carry little or no pollen whatsoever, and would have pollen loads characterized by low floral diversity, in contrast with species less dependent on feeders. We obtained pollen samples from 183 individuals of four hummingbird species captured around the feeders using mist nets, which were compared with a pollen reference collection of plants with a pollination syndrome by hummingbirds. The same methods were implemented at a site 3km away from the feeders. Feeder usage was quantified by counting the number of times hummingbirds drank from the feeders in periods of 4min separated by 1min. The effects of hummingbird species and season on pollen load categories were assessed using a nominal logistic regression. The alpha species at the site, the Fiery-throated Hummingbird (Panterpe insignis), dominated the feeders during the dry season. Meanwhile, in the wet season, feeder usage was more evenly distributed across species, with the exception of the Volcano Hummingbird, Selasphorus flammula, which occupies the last place in the dominance hierarchy. Pollen loads of hummingbirds captured near feeders were low in abundance (more than 50% of captured individuals had zero or low pollen loads), and low in species richness (96% of the hummingbirds with pollen from only one plant genus, Centropogon). Overall pollen loads increased during the dry season coinciding with peaks in flower availability, although the ...

El uso de comederos constituye una práctica común para atraer colibríes, a pesar de que sabemos poco acerca de sus efectos sobre las relaciones ecológicas entre colibríes y sus plantas asociadas. Estudiamos el grupo de colibríes del Cerro de La Muerte, Costa Rica, en un sitio con comederos permanentes (Restaurante La Georgina), así como en un lugar alejado de los comederos. Analizamos cómo el uso y monipolización estacional de los comederos afectaba la carga de polen en cuatro períodos de muestreo entre 2003 y 2005. Esperábamos que las especies que monopolizaban los comederos tuvieran poco o cero polen, y si lo presentaban que la carga de polen estuviera representada por pocas especies en comparación con especies menos dependientes de los comederos. En la estación seca, la especie alfa Panterpe insignis, dominó los comederos. En la estación lluviosa el uso de comederos fue más equitativo. La carga de polen fue muy baja en abundancia (50% de los colibríes tenían poco o cero polen) y diversidad (96% de los colibríes tenían polen solamente del género Centropogon). Encontramos una relación competitiva y antagonística entre la visitación de comederos y la abundancia de flores. La carga de polen aumentó en la estación seca al haber más flores, aunque la mayoría de los colibríes capturados no tenían polen. Durante la estación lluviosa, cuando hay menos flores disponibles, el uso de comederos aumenta y la carga de polen disminuye. El uso de comederos interfiere en redes de polinización y se combina con otros efectos antropológicos negativos, tales como el calentamiento global, fragmentación de hábitats, cambio en el uso del suelo, que hacen más difícil la conservación de complejas redes tróficas.

Do seasonal changes in light availability influence the inverse leafing phenology of the neotropical dry forest understory shrub Bonellia nervosa (Theophrastaceae)?

In tropical dry forests most plants are deciduous during the dry season and flush leaves with the onset of the rains. In Costa Rica, the only species displaying the opposite pattern is Bonellia nervosa. To determine if seasonal changes in light availability are associated with the leaf and reproductive phenology of this species, we monitored leaf production, survival, and life span, as well as flower and fruit production from April 2000 to October 2001 in Santa Rosa National Park. Leaf flushing and flower bud production took place shortly after the autumnal equinox when day length starts to decrease. Leaves began expansion at the end of the wet season, and plants reached 70 % of their maximum leaf area at the beginning of the dry season, maintaining their foliage throughout the entire dry period. Leaf shedding occurred gradually during the first three months of the wet season. Leaf flushing and shedding showed high synchrony, with leaf numbers being related to light availability. Maximum leaf production coincided with peaks in radiation during the middle of the dry season. Decreasing day length induces highly synchronous flower bud emergence in dry forest species, but this is the first study indicating induction of leaf flushing by declining day length.

En los bosques tropicales secos la mayoría de las plantas pierden sus hojas durante la estación seca y las producen con el inicio de las lluvias. En Costa Rica la única especie que muestra el patrón fenológico inverso es Bonellia nervosa. Para determinar si los cambios estacionales en la disponibilidad de luz estaban asociados con la fenología foliar y reproductiva en esta especie, monitoreamos la producción y sobrevivencia de hojas, así como la producción de flores y frutos de abril del 2000 a octubre del 2001 en el Parque Nacional Santa Rosa. La producción de hojas y botones florales ocurrió poco después del equinoccio de otoño, cuando el fotoperíodo comenzó a disminuir. Las hojas comenzaron a expandirse a finales de la estación lluviosa, y las plantas alcanzaron 70 % de su área foliar máxima al inicio de la estación seca, manteniendo las hojas durante todo el período seco. La caída de hojas tuvo lugar gradualmente durante los primeros tres meses de la estación lluviosa. La producción y caída de hojas mostró alta sincronía, estando el número de hojas relacionado con la disponibilidad de luz. La producción máxima de hojas coincidió con picos en la radiación a mediados de la estación seca. La disminución del fotoperíodo induce alta sincronía en producción de botones florales en especies del bosque seco, pero este es el primer estudio que reporta la inducción de producción de hojas debido a la disminución en el fotoperíodo.

Is the inverse leafing phenology of the dry forest understory shrub Jacquinia nervosa (Theophrastaceae) a strategy to escape herbivory?

In the dry forest of Santa Rosa National Park, Costa Rica, the understory shrub Jacquinia nervosa presents an inverse pattern of phenology that concentrates vegetative growth and reproduction during the dry season. In this study, we tested the [quot ]escape from herbivory[quot ] hypothesis as a potential explanation for the inverse phenological pattern of J. nervosa. We monitored leaf, flower and fruit production in 36 adult plants from October 2000 to August 2001. Leaves of six randomly selected branches per plant were marked and monitored every two weeks to measure the cumulative loss in leaf area. To analyze pre-dispersal seed predation we collected 15 fruits per plant and counted the total number of healthy and damaged seeds, as well as the number and type of seed predators found within the fruits. Leaf, flower, and fruit production occurred during the first part of the dry season (end of November to February). The cumulative herbivory levels were similar to those observed in other tropical dry forest tree species that concentrate leaf production during the wet season, and were concentrated on young leaves, which lost an average of 36.77 % of their area (SD = 34.35 %, N = 195). Chewing beetles of the genus Epicauta (Meloidae) were the most important herbivores. In mature leaves, most of the damage was caused by the beetle Coptocycla rufonotata (Chrysomelidae). Fruits took 4 months to develop during the dry season (January-March 2001) but continue increasing in size well into the first 3 months of the wet season (May-July). Average seed number per ripe fruit was 9 (SD = 5, N = 500). Seed predation in mature fruits was 42 % (SD = 47 %, N = 122). Most seeds were damaged by moth larvae of the family Tortricidae. Only 3 % of the flowers became fruits. This was influenced by the low level of flower synchrony (0.38+/-0.26, N = 36 plants), but neither leaf synchrony (0.88+/-0.06, N = 36 plants) nor plant size influenced fruit numbers. The significa...

Analizamos la hipótesis de “escape de la herbivoría” como explicación para la fenología foliar inversa del arbusto de sotobosque del bosque seco Jacquinia nervosa, el cual produce sus hojas durante la estación seca y se mantiene sin ellas durante la estación lluviosa. Medimos la producción de hojas, flores y frutos, el daño por herbivoría en hojas y semillas, y la fauna de herbívoros en 36 plantas adultas de octubre del 2000 a agosto del 2001 en Santa Rosa, Costa Rica. La herbivoría foliar acumulada durante la estación seca fue similar a la herbivoría de otras especies que concentran la producción foliar en la estación lluviosa. En las hojas maduras la mayor parte del daño fue causado por el escarabajo Coptocycla rufonotata (Chrysomelidae). La depredación de semillas predispersión fue de 42 % (DE= 47 %, N= 122) y es causada por larvas de polilla de la familia Tortricidae. Los niveles de daño indican que la fenología foliar de J. nervosa no coincide con la hipótesis de “escape”. Considerando la fuerte estacionalidad del bosque seco y el carácter heliófito de J. nervosa, es probable que esta estrategia fenológica evolucionara en respuesta a cambios estacionales en la disponibilidad y calidad de la luz, y duración del fotoperíodo.

Impact of the invasive plant Syzigium jambos (Myrtaceae) on patterns of understory seedling abundance in a Tropical Premontane Forest, Costa Rica

Habitat fragmentation, along with other human-induced disturbances, increase the vulnerability of native habitats to be invaded by aggressive, ecologically released, exotic species. Syzigium jambos (L.) Alston (Myrtaceae, Rose Apple) is an important invader still spreading throughout Hawaii, the Antilles, Central and South America. This study examines the effects of S. jambos on plant understory diversity in a 25 ha Tropical Premontane Moist Forest in Atenas, Alajuela, Costa Rica, a protected watershed that supplies drinking water for several human communities. Our final objective is to develop a management strategy combining water protection with the preservation of a representative sample of the original plant diversity in the area. Thirty 2 x 2 m plots were distributed throughout the Municipal Forest maintaining a minimum of 10 m between plots, and 2 m from trails, to sample all understory seedlings and saplings of S. jambos, Coffea arabica (coffee) and tree seedlings. We found a clear dominance of S. jambos over all other understory plants. Of the total 1,285 sampled plants, S. jambos comprised 51%, coffee seedlings represented 14.78%, being the rest tree seedlings. Syzigium jambos had the highest density (5.46 plants/m2, S.D. = 6.44) compared to tree (3.67 plants/m2, S.D. = 3.44) and coffee seedlings (1.58 plants/m2, S.D. = 2.13). There was a highly significant negative relationship between the relative abundance of S. jambos and tree (r2 = 0.52, p < 0.00001) and coffee seedlings (r2 = 0.28, p < 0.002). The abundance of coffee seedlings did not affect the abundance of tree seedlings (r2 = 0.01, p < 0.58). Since the canopy of the Municipal Forest is relatively closed and composed of a monolayer of trees with almost no overlapping crowns, we found no relationship between canopy cover and the abundance of S. jambos. The height distribution indicated that the majority of S. jambos individuals were seedlings and saplings (height < or = 1.5 m)...

La fragmentación del hábitat, junto con otros disturbios antropogénicos, aumentan la vulnerabilidad de los ambientes nativos a la invasión por especies exóticas, agresivas y sin controles ecológicos. Syzigium jambos (L.) Alston (Myrtaceae, Manzana Rosa) es una invasora importante que todavía está extendiendose en Hawaii, Las Antillas, Centro y Suramérica. Este estudio examina los efectos de S. jambos sobre la diversidad de plantas del sotobosque en un Bosque Húmedo Premontano de 25 ha en Atenas, Alajuela, Costa Rica, una microcuenca protegida que suple de agua potable a varias comunidades. Nuestro objetivo final es desarrollar una estrategia de manejo que combine la protección del agua con la conservación de una muestra representativa de la diversidad de plantas original del área. Distribuimos 30 parcelas de 2 X 2 m en el Bosque Municipal manteniendo una distancia mínima de 10 m entre parcelas y 2 m lejos de los senderos, para muestrear las plántulas y brinzales de S. jambos, Coffea arabica (café) y árboles. Encontramos una clara dominancia de S. jambos sobre las demás plantas de sotobosque. De 1 285 plantas muestreadas S. jambos representó 51%, el café abarcó 14,78%, siendo el resto plántulas de árboles. Syzigium jambos tuvo la mayor densidad (5.46 plantas/m2, D.E. = 6.44) en comparación a plántulas de árboles (3.67 plantas/ m2, D.E. = 3.44) y de café (1.58 plantas/ m2, S.D. = 2.13). Hubo una relación negativa entre la abundancia relativa de S. jambos y las plántulas de árboles (r2 = 0.52, p < 0.00001) y café (r2 = 0.28, p < 0.002). La abundancia de las plántulas de café no afectó la abundancia de las plántulas de árboles (r2 = 0.01, p < 0.58). Ya que el dosel del Bosque Municipal es relativamente denso y se compone de una monocapa de árboles casi sin traslape entre copas, no encontramos relación entre la cobertura del dosel y la abundancia de S. jambos. La distribución de altura indicó que la mayoría de los individuos de S. jambos eran plántula...

Photochemical efficiency of adult and young leaves of the neotropical understory shrub Psychotria limonensis (Rubiaceae)in response to changes in the light environment

We explored the short-term adjustment in photochemical efficiency (Fv /Fm )in adult and young leaves of the understory neotropical shrub Psychotria limonensis Krause (Rubiaceae)in response to rapid changes in the light environment.Leaves were collected from 20 individual plants growing under sun and shade conditions on Gigante Peninsula,Barro Colorado Natural Monument (Republic of Panama),during the wet season of 1996. Leaves were distributed in four sequences of light treatments (AB leaves were expanded under sun and were transferred to shade,BA leaves experienced the opposite transfer,and the controls AA and BB leaves that were expanded and maintained under sun or shade conditions).Adult and young leaves did not differ in overall photochemical efficiency.Instead,differences were found among light environments,for which leaves transferred from shade to sun showed the lowest F v /F m ratios.There was no relationship between photochemical efficiency and leaf temperature.In P.limonensis,understory plants are susceptible of photoinhibition independently of the leaf ontogenetic stage.The approach utilized in this experiment allowed the rapid exploration of this capacity, and could be applied to poorly studied understory species

Se exploró el ajuste a corto plazo en la eficiencia fotosintética (Fv /Fm )en hojas jovenes y adultas del arbusto del sotobosque neotropical Psychotria limonensis Krause (Rubiaceae)en respuesta a cambios rápidos de luz ambiental. Las hojas fueron recolectadas de 20 plantas individuales bajo condiciones de sol y sombra en Peninsula Gigante, Monumento Natural Barro Colorado (Panamá),durante la estación lluviosa de 1996.Las hojas fueron distribuidas en una secuencia cuatro tratamientos de luz (AB las hojas fueron expandidas bajo el sol y fueron transferidas a la sombra,BA las hojas experimentaron la transferencia contraria,y las hojas controles AA y BB que fueron expandidas y mantenidas bajo condiciones de sol o de sombra).Las hojas adultas o jóvenes no difieren en la eficiencia fotoquímica general.Por el contrario,se encontró diferencias entre los ambientes de luz (iluminados), para los cuales las hojas transferidas de la sombra al sol mostraron las menores tasas Fv /Fm .No hubo relación entre la eficiencia fotoquímica y la temperatura de las hojas. En P.limonensis ,las plantas son suceptibles a la foto -inhibición independientemente del estado ontogenético de la hoja. El enfoque utilizado en este experimento permitió la rápida exploración de esta capacidad y demostró que puede ser utilizado en otras especies poco estudiadas del sotobosque